线粒体和叶绿体是半自主性细胞器
半自主性细胞器的概念:自身含有遗传表达系统(自主性);但编码的遗传信息十分有限,其RNA转录、蛋白质翻译、自身构建和功能发挥等必须依赖核基因组编码的遗传信息(自主性有限).
很多学者把线粒体和叶绿体的遗传信息系统称为真核细胞的第二遗传信息系统,或核外基因及其表达体系.这是因为研究发现,线粒体和叶绿体中除有DNA外,还有RNA(mRNA、tRNA、rRNA)、核糖体、氨基酸活化酶等.说明这两种细胞器都具有独立进行转录和转译的功能.也就是说,线粒体和叶绿体都具有自身转录RNA和翻译蛋白质的体系.但迄今为止,人们发现叶绿体仅能合成13种蛋白质,线粒体能够合成的蛋白质也只有60多种,而参与组成线粒体和叶绿体的蛋白质却分别有上千种.这说明,线粒体和叶绿体中自身编码合成的蛋白质并不多,它们中的绝大多数蛋白质是由核基因编码,在细胞质核糖体上合成的.也就是说,线粒体和叶绿体的自主程度是有限的,它们对核遗传系统有很大的依赖性.因此,线粒体和叶绿体的生长和增殖是受核基因组及自身的基因组两套遗传信息系统控制的,所以它们都被称为半自主性细胞器.
线粒体DNA呈双链环状,与细菌DNA相似.一个线粒体中可有一个或几个DNA分子.各种生物的线粒体DNA大小不一样,大多数动物细胞线粒体DNA的周长约为5μm,约含有16 000个碱基对,相对分子质量比核DNA分子小100~1 000倍.叶绿体DNA也呈双链环状,其大小差异较大(有200 000~2 500 000个碱基对).叶绿体DNA的周长一般在40~60 μm.每个线粒体中平均约含有6个线粒体DNA分子,每个叶绿体中平均约含12个叶绿体DNA分子.
线粒体DNA和叶绿体DNA都可以自我复制,复制也是以半保留方式进行的.用3H嘧啶核苷标记证明,线粒体DNA复制的时间主要在细胞周期的S期及G2期,而且DNA先复制,随后线粒体分裂.叶绿体DNA复制的时间在G1期.它们的复制都受核的控制,复制所需的DNA聚合酶都是由核DNA编码,在细胞质核糖体上合成的.
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